612 なぜ暗闇でも見えるのか

0 《はじめに》

 われわれは,直射日光下からほとんど暗闇の中でまで,さまざまな明るさで物を見ることができる.それぞれ暗順応,明順応という働きによるものであるが,暗順応下では明順応下に比べ網膜の感度は約1万倍にもなる.ビトが暗闇の中でも物を見ることができるのは,どのような仕組みによるのだろうか.

1 視細胞とは

 視細胞は,光量子による刺激を電気信号へと変換する細胞で,特殊な機能と構造を持っている.その最外層は特殊な樹状突起で,より外層の外節とその内側の内節から構成されている.外節は,細胞膜が何度も陥入したひだ状の層構造(円板)となっていて,光量子はこの何層にも重なった円板を横切って進むことになる.光量子を感知する視物質はこの円板に組み込まれていて,より多くの円板が重なっている方が光量子と視物質が衝突する可能性が高くなり,光を無駄なく捉えることになる.ヒトの杆体,錐体それぞれには約1,000個の円板がある.

2 視物質とは

 錐体,杆体に存在する視物質はそれぞれ違っていて,杆体の視物質はロドプシンと呼ばれ,緑の光を最も吸収する.これに対して錐体の視物質は3種類あり,それぞれ赤,緑,青の光をよく吸収する.このことから,錐体は色を識別でき,杆体は色の識別ができないことがわかる.また,暗所では色の識別ができないこともわかる.
 視物質は,ビタミンAのアルデヒド型であるレチナールを包み込んだ構造であるが,視物質に含まれるレチナールは1トシス型で,光量子を吸収すると立体異性化を起こして全トランス型となる.レチナールの異性化によって視物質の蛋白部分にも構造変化が起こり,ロドプシンはメタロドプシンに変化(活性化)する.これらの変化は大変短い時間で即座に変化する.これが引き金となり,一連の綢胞内シグナル伝達系が始動し,視細胞は過分極することになる.

3 光刺激から電気信号へ

1 暗闇ではどうなっているか

 光の受容体である視細胞は,他の神経細胞と同様に暗闇の中でも分極している.この分極状態は,内節にあるポンプがNaイオンを細胞内から細胞外に汲み出すことによって作られていて,細胞内は細胞外に比べてマイナスの電位となっている.ところが視細胞の外節では,せっかく内節が汲み出したNaイオンが再び細胞内に入るゲートが開いている.そのため視細胞では,内節で汲み出されたNaイオンが外節に流れていって再び細胞内に入るという一つの流れができていて,これを暗電流(dark current)という.そのため多くの感覚受容体が−70〜−80mV分極しているのに対し,視細胞は-40mVしか分極していない.

2 そこで光が当たるとどう変化するか

 視細胞に光が当たると,外節にあるNaイオンのゲートが閉じられたようになり(Na透過性の減少),細胞内は細胞外に比べ陽イオンであるNaイオンが減少するので,より陰性となる.これを過分極といい,最強の光で−70〜−80mVとなる.

3 ロドプシン分解がNa透過性を減少させるメカニズムー励起カスケードとは

 条件が良ければ一つの光量子は杆体で約1mVの電位変化を起こす.また30個の光量子は杆体の飽和量の半分の興奮を引き起こす.これを可能にしているのが化学カスケードである.@杆体の視物質であるロドプシンは,光量子を吸収すると1/100万秒でメタロドプシンIへ,さらに1/1,000秒でメタロドプシンHへと変化する.Aこのメタロドプシンnは,複数のトランスデューシンを活性化する.B活性化トランスデューシンは,aサブユニットとβアサブユニットに分かれ,aサブユニットがPDE(ホスホジエステラーゼ)と複合体を形成し,PDEを活性化する.CPDEはcGMPをGMPに加水分解するため, PDEの活性化は視細胞中のcGMP濃度を低下させる.一方,視細胞の外節には非選択性陽イオンチャネルであるcGMP依存性チャネルが存在しており,cGMP濃度の低下は細胞膜の陽イオンすなわちNaイオンの透過性を低下させ,視細胞の過分極をきたすことになるのである.暗所でのNaイオンの流れは大変速いため大量のNaイオンが外節のチャネルを通じて流入している.ところがそのゲートが突然閉められると大きな変化を生じるのはゴールデンウィークの大量の車が流れるハイウェーが小さな事故で何十kmもの大渋滞を引き起こすのに似ている.光の役割は入り口をちょっと閉じるだけなのである.

4 暗い所でも見える仕組み

 光刺激が電気信号に変換されるまでの大まかな流れを説明してきたが,ヒトが暗闇でも見えるのには以下の点が関係しているといえそうである.

1 杆体は1個の光量子で過分極できる

 錐体では,多くの光量子により多数の視物質が活性化されないと明瞭な過分極が生じない.これに対し杆体では,@杆体の活性化視物質であるメタロドプシン1分子は1個の光量子により生じることができ,Aそのメタロドプシンは,錐体の活性型視物質に比べて不活性化までの寿命が長いため,1分子のメタロドプシン11が約500分子という大量のトランスデューシンを活性化することができ,Bトランスデューシンにより活性化されたPDEは,1秒間に4×105分子という,短時間に多量のcGMPを分解することができる.これらの仕組みによって,杆体では1個の光量子があれば光を感じることができるのである.

2 視細胞間の電気的結合

 ある視細胞の光に対する応答は,視細胞間の電気的結合により,その視細胞だけではなく周囲の視細胞も同時に照射したときの方が大きくなる.言い換えれば,一つの視細胞の興奮は,視細胞間の電気的結合により,他の視細胞へと伝わることになる.この電気的結合は,錐体より杆体の方がはるかに大きく,このことが少ない光量子により多くの杆体が興奮することにかかわっている.また,網膜内の回路を通じて多くの視細胞が一つの神経節細胞につながっている.おおよそ100個の杆体細胞は一つの神経節細胞に収束していると考えられている.しかし,これらのことが,暗所視の方が解像度が低くなることにもつながる.

3 順 応

 暗い所に入ると,はじめは見えなくてもしばらく時間が経つと目が慣れてくる.これを暗順応というが,これには視細胞内のCaイオンが関係している.Naイオンに対する内節の汲み出しポンプや外節の流入チャネルは非選択的で,同じ陽イオンであるCaイオンに対しても同じ影響を持つ.したがって視細胞内ではCaイオンも暗所では高濃度,明所では低濃度となる.一方,メタロドプシンHの分解にかかわるロドプシンキナーゼは,Caイオンが高いほど活性が弱くなる.またGTPからcGMPを作り出すグアニル酸シクラーゼは,Caイオンが高いほど活性が弱まる.暗順応すると,@視細胞内のCaイオンが高くなり,ロドプシンキナーゼの活性が弱まる.すなわちメタロドプシンnの寿命が長くなり,杆体の感度が高くなる.BcGMPの濃度が低下し, cGMP依存性チャネルはわずかなcGMPの分解でも閉じやすくなる.以上のような二つの機構により暗順応が行われており,このことも暗所での感度上昇にかかわっている.

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