視細胞は暗所で機能する杆体と,明所で慟く錐体に分けられる.杆体の外節は錐体よりも長くやや細い,形はその名が示す通り円柱状なのに対し,錐体のそれは短く先端にいくほど細くなっている.杆体の外節には数百から数子の脂質でできたdiscが細胞外膜から切り離された状態で整然と並んでいるのに対し,錐体のdiscは細胞膜の折りたたみで細胞膜そのものであり,そのためdiscは細胞外に露出している。
それぞれの外節には光受容分子が発現しており,外界から来た光(視覚情報)は最初にdisc上に存在する光受容分子により化学的な情報に変換される.杆体も錐体も,基本的に同様の光シグナル伝達機構を有し,光受容分子であるロドプシンや錐体オプシンが光子を受容すると光受容分子に結合したG一蛋白質(トランスデューシン)が活性化される.活性化されたトランスデューシンはphosphodiesterase
(PDE)を活性化し,その結果cyclic guanosine
monophos-phate (cGMP)がGMPに加水分解されcGMP濃度が減少しcGMP
gated channelが閉じることにより視細胞の電位変化を起こす2).一方で,錐体は杆体に比べ光感度が1,000倍程度低く,また分子レベルでは活性化された錐体オプシンはロドプシンに比べ著しく早く不活性イ匕されるなどの性質の違いがある.
杆体と錐体が構造的に異なる理由はこれらの性質の違いと関係があるのかもしれない.一つの可能性はロドプシン分子が閉じたdisc上に存在することで安定化し光感度の上昇に貢献するのに対し,錐体では外節discが露出することでより素早く錐体オプシンの活性・不活性化を行うことができるというものである3).このことは,錐体は杆体に比べ,より視覚情報の時間分解能が良くなることを意味する.
また,杆体と錐体の形態の違いが,光シグナルの伝達に影響を与えるという報告がある.Holcmanらによると,両者の形態の違いがcGMPの濃度変化に影響を与えることが示唆されている.図2に光子受容後の杆体と錐体の外節におけるcGMP濃度の減少についてのシミュレーションを示す.杆体ではcGMPが触媒されてから最低濃度に到達するまで200
msecの時間を要し,錐体では40 msecの時間を要するが,ここではその間のdiscにおけるcGMP濃度の減少を5回に分けてシミュレーションしている.この図からもわかるように,杆体では錐体よりもcGMPの濃度減少が触媒を受けた場所から幅広く,遠くまで達しており,これは両者の外節の構造の違いによるものである。
以上のように,錐体と杆体の形態の違いが,それぞれの細胞の特異的な性質に対し有効に機能していると考えられている.