508 なぜMariotte盲点は自覚しないのか

1 Mariotte盲点

 耳側15°付近に直径5°強の大きさの見えない部分がある.腕を伸ばして握り拳を作ると10°であるから,50の暗点というとかなり大きなものであるが自覚することはない.
 この盲点は1660年に物理学者Edme Mariotteが発見した.それ以前は視神経乳頭の部分は網膜の最も感度の良い部分であると考えられていた.1660年Mariotteは宮廷で硬貨が消えることを見せて人々を驚かせたという.
 図1はMariotte盲点(マ盲点)の周辺の網膜感度を眼底視野計で測定した結果である.マ盲点の縁の1゜くらいの網膜の部分は徐々に感度が変化している.
 また, Amsler Chartを眼前15〜20 cmに近づけて見ると,盲点が碁盤目の端の辺りになる.暗点は自覚し難いが,よく見ると線が複雑に曲がったように見える.

2 filling in

 視神経乳頭には視細胞がなく,したがって視皮質への入力はないが,視野に穴が開いたような視野欠損を自覚することはなく,マ盲点の周辺と同じような色,同じような模様がマ盲点の内部にあるように感ずる.このような知覚はfilling―in (補完知覚,充填知覚)と呼ばれる.左眼を閉じ,約25 cmの距離から図2の×印を右眼で見ると,中央の黒い円か消え,縦の縞模様が四角全体にあるように見える.白い横線は切れて見える.
 黒丸はマ盲点の中に入り,黒丸の信号は網膜で感じていないので見えない.黒でなく,白でも,彩色されていても,模様があっても同じである.
 縦の縞模様は,マ盲点の中にも同じ模様があるように見え,マ盲点の中がfilling-inの状態になっている.一方,横の白線は内端がマ盲点の外にあるため,二つの線分に見える.

3 filling-inの機序

 網膜の各点は視皮質V1の位置に対応しており,見えないはずのマ盲点に対応した部位も存在している(網膜対応地図).視神経一外側膝状体からの信号入力はないが,この部位には他の部位と同様のニューロンがあり,高次の処理のために信号を送っている.
 以下は筆者のスペキュレーションである.暗点が名前のように暗く見えるのであれば,暗いという入力がなければならないが,入力がなければ暗いという見え方にはならないと考えられる.網膜内の信号処理で位置的な微分が行われて,視神経の出力は差分信号である.したがって変化がない所では皮質に対して信号を送っていない.皮質のニューロンは,入力信号がなければその周囲など,関連部位からの入力を受けて補完しているのであろう.これは,マ盲点だけではなく,一時的に信号のない部分や,Bjerrum暗点のような病的な暗点も含まれるであろう.
 沺ing-inが生じる機構について岡崎国立共同研究機構生理学研究所の小松秀彦教授らのグループ1)が精力的な研究を行っている.小松ら2)は,サルの視皮質のV1領域のマ盲点に相当する部位のニューロンを調べた.視標は線分で,その一端をマ盲点の外に置き,線分の長さを変えてニューロンの活動を調べる方法である.このニューロンの受容野は線分の固定端を含むが,マ盲点の対側までは及んでいない.線分が長くなると,ニューロンの活動が増えるが,線分の他端がマ盲点に入ると活動の増加は停止した.しかし,端が盲点を出ると,急に活動か増加した.線分が盲点を出た部位はニューロンの受容野に含まれていないので,別のニューロンの活動が関連していると考えられる.
 小松らは,視神経から外側膝状体を中継してV1に達する情報は,視皮質の中間層に達し,さらに表面の層と下の層に信号が送られる.さらに皮質から外側膝状体にフィードバックがなされ,皮質と外側膝状体の間を信号が往復して広い範囲のニューロンに情報が送られ,マ盲点のニューロンも周囲と同じ情報を持つようになると述べている.
 また,彼らはV1のマ盲点に対応する部位の深層に, filling-inの生じるときに活動するニューロンを見つけている.このニューロンは,色選択性を持ち,盲点の両側にまたがるきわめて大きい受容野を持っていた.またこれらのニューロンは比較的大きい刺激によく反応し,どを超える刺激には大きさによらず同様の反応を示した.一方,局所的なコントラストの刺激によく反応するニューロンは,充填知覚時には活動しなかったという.このように盲点において充填知覚が生じている時には,V1の盲点表現領域でニューロン活動が生じており,異なる空間特性を持つニューロングループの活動の差として,盲点をおおう刺激の内容が表現されている可能性があると述べている.

4 《おわりに》

 マ盲点に隕らずBj errurn暗点や半盲など,視神経より後ろの障害で起こる虚性暗点ではfilling―inが起こっており,視野の見えない部分は周囲の続きであるかのごとくに感じている.半盲のような大きな欠損とマ盲点とは機構が異なると考えられるが,その機構がV1にあるのか否かは興味ある点である.これらの研究は生理学,心理学,工学などの分野で行われているが,眼科ではあまりなされていない.臨床に直結する問題が多くみられ,神経眼科や緑内障など臨床からみた研究が望まれる.

508 なぜMariotte盲点は自覚しないのか