510 凝視する時なぜ両眼同時に同一点に向かうのか

0 《はじめに》

 両眼視機能の発達した霊長類では,網膜の視力がきわめてよい領域,中心高領域で視覚対象の像を捉えることはその視覚情報を適切に取り込み,分析するために重要である.その情報をよりよく取り込むためには,3次元空間内にある対象を眼球運動および水晶体の調節により両眼の中心嵩に結像させ,しかも捉えられた視覚対象の網膜像を保持しなければならない.これを行うために左右眼は視覚対象の像を網膜中心高上に保持する,すなわち両眼が同時に同じ注視対象に向かうことになる.

2 眼球運動に関して

 眼球運動には,急速運動(衝動性眼球運動)と緩徐運動(前庭眼反射,視運動既反射,滑動性追従運動)の共同性運動と輻湊・開散の非共同運動(離反運動)がある.共同運動は左右眼が同じ方向にほぽ同じ大きさ,速度で移動し,奥行きに対して輻湊・開散運動が起こって対象の像を正確に捉えている.自然界の視覚環境では,これらの運動が常に連携して行動している.水平の衝動性眼球運動では,橋の傍正中橋網様体の興奮性バースト細胞が同側の外転神経核の運動神経と核問神経を興奮させて,この核間神経が対側の動眼神経の内直筋運動神経に連絡することで外直筋とその共同筋である対側の内直筋に同等な信号を与えている(Heringの等神経支配の法則).抑制性バースト細胞は反対側の外転神経核の運動神経と核間神経を抑制して,その拮抗筋を緩めてその眼球運動を助けている(Sheringtonの相互支配の法則).垂直の衝動性眼球運動では,内側縦東吻側聞質核(riMLF)は上下の運動に対して分かれているわけでなく,上向きと下向きの興奮性バースト細胞と抑制性バースト細胞が混在している.riMLFは左右の動眼神経,滑車神経に共同性信号を提供することで左右の垂直筋に運動を起こさせる.これらの衝餘陸眼球運動は脳幹の縫線中位核にあるオムニポーズ細胞によって抑制されている.奥行きの情報によって起こる輻湊・開散運動は動眼神経核の背外側にある中脳網様体のニューロンが動眼神経核の主に内直筋に作用することで起こる.これらの運動によって視覚対象を中心窩に捉えることを可能にする.凝視の状況はそれ以外の視覚刺激に応じず,積極的に衝動性眼球運動を含めたすべての眼球運動を起こさないようにさせている状況でもある.これらの運動は大脳皮質の前頭葉,頭頂葉の眼球運動関連領域によって支配されているが,凝視の積極的な維持には主に前頭葉の機能が必要である.

3 視野と視中枢

 視野が右視野と左視野に分かれていることは,後頭葉の脳血管病変でよく目にする.右後頭葉に病変があれば,左同名性の視野欠損が起こり,左後頭葉の病変であれば逆になる.このことは視野と視路の関係として一般的によく知られている.視野(視空間)の情報は後頭葉の第一次視覚野(VI)に集まる.右視空間の情報は右眼の鼻惻網膜と左眼の耳側網膜からの情報より構成され,左視空間のものはその逆である.V1は像の大きさ,方位,局所運動方向および両眼視差などの局所的な像の特徴をコードする役割を通じて,高次視覚中枢における視覚対象の空間的な位置とその認識という大切な機能にかかわっている.

3 両視とVIと高次機能

 ある物体を両眼で凝視すると,それぞれの眼の中心窩による視軸はその物体で交わる.このとき,その物体の視方向は,左右眼の回旋点を結ぶ線上の真ん中の中点に仮定されるサイクロープスの眼から見ているように判断される(図1).このような状況で,両眼網膜の対応点上を刺激する外界の対象の位置を考えてみる.物体の網膜対応点に相当する右視空間の情報と左袒空間の情報は左と右のV1のIV層でそれぞれ交互に配列する.網膜からここまでの間に左右眼の網膜対応する点の情報が統合されることはない.その後,左右眼の対応点の情報はV1内の単純細胞,複雑細胞などを通じてIVc層を除く1〜VI層内の縦の方向で統合され,処理される(カラム構造). VIの細胞のほとんどが方位と方向選択性をもつことに加えて両眼性の特性を持っている.このことはV1では対網膜部位再現retinotopic representationが維持されていることを意味する.
 現在,視覚情報処理は並列処理されていると考えられる.大細胞系magnocellular (M系)は対象物の動きや速度感覚,動きの立体視,フリッカーの分析にかかわり,小細胞系parvocel-lular (P系)は精緻な形態覚,静的な立体視,色覚などにかかわる.眼球運動にかかわる大細胞系はV1よりV2, V3, MT野(V5)へと連絡し,最終的には7a野などの頭頂葉に投射する(図2).小細胞系はV2, V4へ,さらに汀野など側頭葉に連絡する.7a野には注視ニューロン,トラッキングニューロンがあって,それらのニューロンが眼球制御情報から,あるいは眼球制御情報と網膜情報の両方から入力を受けていて,空間内での注視点の位置と動く方向を検出していると考えられている气 これらの細胞が空間内の物体の位置を検出する作業に関与すると推定され,おそらくサイクロープスの眼に相当する自己中心的な空間座標系を頭頂葉がもっているのではないかと想定される.7a野などの頭頂葉からの空間および運動の情報は直接の上丘へ向かう経路,あるいは前頭眼野(FEF)などの前頭葉を経由する経路を通じて上丘,脳幹を経て各種の眼球運動系サブシステ
ムと連絡する.これらは前述した急速運動,緩徐運動による共同運動と輻湊・開散の運動を通じて,左右眼を正しく視覚対象に向ける運動を起こさせている.
 以上のように両眼視をもつ霊長類では,左右眼の中心高機能を十分に生かせるように各種の眼球運動が常に働いて左右隕の凝視する対象目標から常に外れないようにしている.

510 凝視する時なぜ両眼同時に同一点に向かうのか