一般に,動いている物体を眼球が静止した状態で見た場合,その像は網膜上を移動し,その移動情報に基づいて物体の運動が知覚される.一方,球場でバッターが打ったホームラン性のボールを眼で追っているような場合,眼球はボールの移動に追従して回転し,常にボールを中心窩で捉えている.この種の眼球運動は隋従性眼球運動smooth
pursuit eye movementと呼ばれるが,この時はボールの像が網膜上で静止しているにもかかわらず,ボールが飛んで(移動して)いると知覚される.この場合には,眼球の回転情報が運動知覚に寄与している.
日常の生活で,われわれはいろいろな場所や物体を見るが,眼球は興味ある対象に向けて急激な眼球運動を起こす.例えば,読書中,眼球は文章の流れに沿って一時停止(停留)と跳躍的な運動を繰り返しながら文字列を読んでいる.また,途中で時間が気になって壁の時計に視線を向ける時も,高速の眼球運動が起こる.これらの運動は跳躍性眼球運動あるいはサッカード(saccadic
eye movement, saccade)と呼ばれるが,高速(最高100°/秒)で弾道的な運動が1秒間に数回以上起きている.この場合には,眼球が回転すると同時に網膜像も眼の回転方向とは逆に移動し,われわれは視対象が静止していると知覚する.
網膜像が動いているにもかかわらず,対象が静止して見えることは,図1のように説明されているI).われわれが視点を移動する際,脳brainは眼筋muscleへ運動指令motor
signal(MS)を発して眼球を回転させると同時に それと同じ信号(corollary
discharge signal ; CDS,efferent copy)を比較器(comparator)と呼ばれる組織に送る.また,網膜像の移動情報image
movement signal (IMS)も比較器に送られる.比較器は両者からの信号を比較して,同じ場合には互いに相殺されて運動が知覚されないことになる.
コロラリー放電説は単純で理解しやすいがサッカードは急激な眼球運動であり,サッカード中の網膜像は高速で移動する.そのため,写真撮影の露出中にカメラを移動させた場合と同様に,サッカード中の網膜像はとても不鮮明な像となり,知覚上は明らかに好ましくない.しかしながら,われわれはその種の急激な像の移動を感じないような仕組みを持っている.これは,サッカード抑制saccadic
suppressionと呼ばれる現象,すなわちサッカード中は視覚機能が一時的に低下することによる.
図2に数種類の視機能におけるサッカード中の機能低下の例を示す2).中央の灰色部分がサッカード中を表している.ほぼすべての機能で,抑制効果はサッカードの開始に先行して始まり,サッカード開始直後に最大となって,サッカード終了後から徐々に回復している.最も基本的な光点の検出率(図2a)ばかりでなく,コントラスト感度(図2b),色(図2c)や位置変化(図2d)の検出,運動方向弁別(図2e)などの心理物理的評価および視覚誘発脳波(図2f)や瞳孔反応(図2g)でも同様の抑制効果が認められ,視覚刺激全般に対する抑制現象と思われる.
この抑制現象は以下のように,簡単な方法で確認できる3).すなわち,誰か友人に向き合って座ってもらい,自分の左眼と右眼を交互に注視してもらう.この時には相手の眼球が動いていることが容易に確認できる.次に,友人に代わって自分自身を鏡に映し,鏡に映った自分自身の左眼と右眼を交互に見る.この時には,鏡を通して見ている自分の眼球が動いては知覚されない.すなわち,自分の眼が移動している間にサッカード抑制が起こり,自身の眼球運動を確認できない.
サッカード抑制が起こるメカニズムはいくっか提案されているが,サッカード中の網膜像に対するマスキング効果(2つの刺激が連続して与えられた場合,一方が他方の知覚を抑制する現象)による説明が有効と思われる.通常,サッカートの時間は20〜50mecであり,サッカード中の不鮮明で瞬間的に提示される網膜像が,サッカード前後に知覚される明瞭で安定した網膜豫によってマスキングされるとの仮説は妥当であり,これを支持する実験報告2パ)も多い.ただし,暗黒中に電気刺激によって知覚される閃光phospheneにおいてもサッカード抑制がみられる点5)は,この仮説だけでは説明できない.また,サッカードの前後で網膜像は大きく変位するため,視対象も移動して知覚されるはずである.しかし,この変位が運動として実際に知覚されることはなく,位置の恒常性(あるいは視覚の安定性)が保たれている.この現象は,前述したコロラリー放電だけで説明可能とも予想されるが,否定的報告6)もある.そこで,眼球運動に付随するコロラリー放電に基づいてサッカード中の網膜像に対する感度を下げるという神経系の抑制機構仮説7)が有力と思われる.一般に運動情報は主に大細胞経路magnocelluer
pathwayで伝達されており,大細胞経路への選択的な抑制効果が提案されている7).サッカード抑制では,高空間周波数よりも低空間周波数の刺激,色チャンネルよりも輝度チャンネルでの抑制効果が強いことも事実であり,大細胞経路への作用が十分に示唆される.