611 L錐体やM錐体の分光感度のピークは530〜550nmの緑色から黄緑色にあるのになぜ鮮やかな赤色を認識できるのか

1 L錐体とM錐体の性質と関係

 色覚が生じるためには異なる分光感度特性を持つ二つ以上の錐体光受容細胞を持つことが必要である.われわれヒトや,ニホンザルのようなサルは3種類の錐体を持ち,ピークの波長の長い錐体から順にL錐体,M錐体,S錐体と呼ばれる(図1)气 図1を見るとS錐体のカーブは他の二つと離れているが,L錐体とM錐体のカーブは非常に近いことがわかる.L錐体とM錐体は中に含まれる光を吸収する視物質のアミノ酸配列も非常によく似ていてわずかの違いしかない.このことはこれら二つの錐体が進化の歴史ではごく最近になって共通の遺伝子から分かれたものであることを示している.大部分の哺乳類は2種類の錐体しか持たない.S錐体のグループの錐体と,L錐体,M錐体の共通の祖先のグループの錐体である.L錐体とM錐体が分かれたことが赤色を認識できることと深くっながっている.

2 錐体信号の差分をとることで色信号が作られる

 色覚が生じるためには分光感度特性の異なる複数の種類の錐体を持つことだけでは十分ではない.異なる種類の錐体の信号を比較して初めて色覚が生じる.比較するとは信号の差をとることである.網膜ではある錐体の信号に対して,周辺の錐体からの信号が水平細胞を介して逆の信号で入力されることにより錐体問の信号の差が計算される.そしてその結果生じた錐体差分信号が網膜の出力として脳に送られている.L錐体の信号からM錐体の信号を引いて両者の差をとると,L錐体の感度が高い長波長域では正の値になり, 550 nm付近を境にしてそれより短い波長域では負の値になる応答が得られる(図2a)糺正の値のピークは600nm付近にできる.負の応答のピークは500nm付近にできる.逆にM錐体の信号からL錐体の信号を引くと,これと正負を逆にした応答が得られる.つまりもともとのL錐体とM錐体は530〜560 nm付近にピークを持つが,両者の差分をとることにより元のピークよりずっと長波長のわれわれが赤と感じる波長域にピークを持つ細胞と,短波長のわれわれが緑と感じる波長域にピークを持つ細胞が生じるのである.このようにL錐体とM錐体が分化し,かつ両者の差分をとる計算が網膜で行われることにより,赤と緑の区別ができるようになっている.L錐体とM錐体の一方が欠損した2色性色覚者(第1色覚異常および第2色覚異常)では,この計算を行うことができず赤と緑を違う色として区別することができない.網膜ではこのほかにもう一つ別の錐体信号の差分の計算が行われる.それはS錐体の信号からL錐体とM錐体の信号の和を引いて両者の差をとる計算である.この計算の結果450nm付近に正のピーク, 550 nm付近に負のピークを持つ応答が得られる(図2b).これにより青と黄色を区別することができる.

3 色の知覚は大脳で起こる

 大脳皮質の側頭葉底部の紡錘回と呼ばれる脳部位を含む損傷が起きると,色の知覚が失われる(大脳性色覚異常r achromatopsia).このことは色知覚が成立するのは大脳皮質の働きであることを示している3).網膜から大脳皮質に伝えられる色の信号はL錐体とM錐体の差分の信号(L-MおよびM-L)とL錐体とM錐体の信号の和とS錐体信号の差分(SづL+M))の2種類の信号である.大脳皮質では,これらの信号がさまざまに組み合わされることによって赤,橙,黄,緑,青,紫などさまざまな色に選択的に鋭く反応する細胞が作られている(図3)a4).赤色の刺激を見ている時には,赤に選択的に応答する細胞が強く活動し,それにより赤の知覚が生み出されるのである气 このようにL錐体もM錐体も黄色付近の波長域にピークがあるのに鮮やかな赤色が知覚されることには,網膜から大脳皮質まで広い範囲の視覚情報処理が関係しているのである.

611 L錐体やM錐体の分光感度のピークは530〜550nmの緑色から黄緑色にあるのになぜ鮮やかな赤色を認識できるのか